Introducción a la biología evolutiva

por
Chris Colby

Traducido por Gabriel Rodríguez Alberich

spacer ectura obligada para todo el que quiera participar en talk.origins. Este artículo prepara el terreno para los evolucionistas y los creacionistas presentando los conceptos y la evidencia de la biología evolutiva.

Índice

¿Qué es la evolución?
1
Evolución dentro de un linaje
2
El desarrollo de la teoría evolutiva
3
Una breve historia de la vida
4
Reputación científica de la evolución y sus críticas
5
Algunos libros sobre biología y evolución
6
Apéndice
7

“Nada en biología tiene sentido si no es a la luz de la evolución” Theodosius Dobzhansky

La evolución es la piedra angular de la biología moderna. Unifica a todos los campos de la biología bajo un paraguas teórico. No es un concepto difícil, pero muy poca gente —incluídos la mayoría de los biólogos— tiene un conocimiento satisfactorio de él. Un error común es creer que las especies pueden ordenarse en una escala evolutiva desde las bacterias, a través de los animales "inferiores", hasta los animales "superiores" y, finalmente, hasta el hombre. Los errores llegan hasta las exposiciones populares de biología evolutiva. Se filtran incluso dentro de las revistas y textos de biología. Por ejemplo, Lodish et. al., en su texto sobre biología celular, proclaman: "La gran intuición de Charles Darwin fue que todos los organismos están relacionados en una gran cadena del ser..." En realidad, la idea de una gran cadena del ser, que se remonta a Linneo, fue echada por tierra por la idea de Darwin de la descendencia común.

Las equivocaciones sobre la evolución son dañinas para el estudio de la evolución y de la biología en general. La gente que tiene un interés general por la ciencia es propensa a relegar a la evolución como una ciencia blanda, tras absorber todas las tonterías que abundan en la ciencia popular. La impresión de que es una ciencia blanda queda reforzada cuando los biólogos de áreas que no tienen relación especulan públicamente sobre la evolución.

Esto es una breve introducción a la biología evolutiva. Intento explicar los aspectos básicos de la teoría de la evolución y corregir muchas de las equivocaciones.

¿Qué es la evolución?

La evolución es un cambio en el acervo genético de una población a lo largo del tiempo. Un gen es una unidad hereditaria que puede transmitirse sin alteración a través de muchas generaciones. El acervo genético es el conjunto de todos los genes de una especie o población.

La polilla inglesa [N. del T.: mariposa del abedul o geómetra del abedul], Biston betularia, es un ejemplo de evolución observada, citado frecuentemente. [evolución: un cambio en el acervo genético] En esta polilla hay dos variantes de color: claras y oscuras. H. B. D. Kettlewell descubrió que las polillas oscuras constituían menos del 2% de la población anterior a 1848. La frecuencia de la variante oscura se incrementó en los años posteriores. En 1898, el 95% de las polillas de Manchester y otras áreas altamente industrializadas eran del tipo oscuro. Su frecuencia era menor en las áreas rurales. La población de polillas cambió de mayoritariamente claras a mayoritariamente oscuras. El color de las polillas estaba determinado principalmente por un solo gen. [gen: unidad hereditaria] Por lo tanto, el cambio en la frecuencia de las polillas de color oscuro representó un cambio en el acervo genético. [acervo genético: el conjunto de todos los genes de una población] Este cambio era, por definición, evolución.

El incremento en la abundancia relativa del tipo oscuro era debido a la selección natural. Los últimos años del siglo XIX marcaron la época de la revolución industrial. El hollín de las fábricas oscureció los abedules sobre los que las polillas se posaban. Sobre un fondo holliniento, los pájaros podían ver mejor a las polillas de color claro y se las comían en mayor cantidad. Como resultado, sobrevivían más polillas oscuras hasta la edad reproductiva, y dejaban más descendencia. El mayor número de descendencia que dejaban las polillas oscuras fue lo que causó su incremento en frecuencia. Esto es un ejemplo de selección natural.

Las poblaciones evolucionan. [evolución: un cambio en el acervo genético] Para poder comprender la evolución, es necesario visualizar las poblaciones como una colección de individuos, cada uno portando un juego distinto de carácteres. Un organismo individual nunca representa a toda la población a menos que no exista variabilidad dentro de esa población. Los organismos individuales no evolucionan; conservan los mismos genes durante toda la vida. Cuando una población evoluciona, las proporciones de los distintos tipos genéticos están cambiando —un organismo individual de una población no cambia. Por ejemplo, en el ejemplo anterior, aumentó la frecuencia de las polillas oscuras; las polillas no pasaron de claras a grises y luego a oscuras en armonía. El proceso de la evolución puede resumirse en tres frases: Los genes mutan. [gen: unidad hereditaria] Los individuos son seleccionados. Las poblaciones evolucionan.

La evolución puede dividirse en microevolución y macroevolución. El tipo de evolución discutido arriba es microevolución. Los cambios más grandes, como cuando se forma una nueva especie, se llaman macroevolución. Algunos biólogos piensan que los mecanismos de la macroevolución son diferentes de los del cambio microevolutivo. Otros piensan que la distinción entre las dos es arbitraria —la macroevolución es microevolución acumulada.

La palabra evolución tiene una variedad de significados. A menudo se le llama evolución al hecho de que todos los organismos estén relacionados a través de la descendencia con un antepasado común. A menudo se le llama evolución a la teoría de cómo aparecieron los primeros organismos vivos (sin embargo, esto debe llamarse abiogénesis). Y, frecuentemente, la gente utiliza la palabra evolución cuando realmente quieren decir selección natural —uno de los muchos mecanismos de la evolución.

Equivocaciones comunes sobre la evolución

Puede ocurrir evolución sin cambio morfológico; y puede ocurrir cambio morfológico sin evolución. Los humanos son más altos ahora que en el pasado reciente, como resultado de una dieta y medicina mejores. Los cambios fenotípicos como este, inducidos solamente por cambios en el entorno, no cuentan como evolución, porque no son hereditarios; en otras palabras, el cambio no se transmite a la descendencia del organismo. El fenotipo de un organismo lo constituyen sus propiedades morfológicas, fisiológicas, bioquímicas y conductuales. El fenotipo de un organismo está determinado por sus genes y su entorno. La mayoría de los cambios debidos al entorno son bastante sutiles, por ejemplo, las diferencias en el tamaño. Los cambios fenotípicos a gran escala son debidos obviamente a cambios genéticos y, por tanto, a la evolución.

La evolución no es progreso. Las poblaciones simplemente se adaptan a su entorno actual. No se hacen necesariamente mejores con el tiempo en ningún sentido absoluto. Un carácter o estrategia que es exitosa en una ocasión puede no serlo en otra. Paquin y Adams demostraron esto experimentalmente. Sembraron un cultivo de levadura y lo mantuvieron durante muchas generaciones. Ocasionalmente, surgía una mutación que permitía a su portador reproducirse mejor que sus contemporáneos. Estas cepas mutantes acababan sustituyendo a las cepas anteriormente dominantes. Se tomaron muestras de las cepas más exitosas del cultivo en varias ocasiones. En posteriores experimentos de competición, todas las cepas vencían a las cepas inmediatamente anteriores que dominaban en el cultivo. Sin embargo, algunas muestras del principio podían vencer a las cepas que surgieron al final del experimento. La habilidad competitiva de una cepa siempre era mejor que la de la anterior, pero la competitividad, en un sentido general, no estaba aumentando. El éxito de cualquier organismo depende del comportamiento de sus contemporáneos. No es probable que exista un diseño o estrategia óptimos para la mayoría de los carácteres o comportamientos, solo contingentes. La evolución puede ser como un juego de piedra/papel/tijera.

Los organismos no son objetivos pasivos de su entorno. Todas las especies modifican su propio entorno. Como mínimo, los organismos recogen nutrientes de sus alrededores y depositan desechos. A menudo, los productos de desecho benefician a otras especies. El estiércol animal es un fertilizante para las plantas. Inversamente, el oxígeno que respiramos es un producto de desecho de las plantas. Las especies no cambian simplemente para adaptarse a su entorno; también modifican su entorno para adecuarlo a ellas. Los castores construyen presas para crear un estanque apropiado para mantenerse y sacar adelante a las crías. Alternativamente, cuando el entorno cambia, las especies pueden migrar a climas adecuados o buscar microentornos a los que estén adaptadas.

Variabilidad genética

La evolución requiere variabilidad genética. Si no hubiera polillas oscuras, la población no podría haber evolucionado de mayoritariamente claras a mayoritariamente oscuras. Para que la evolución pueda continuar, deben existir mecanismos que incrementen o creen variabilidad genética y mecanismos que la disminuyan. La mutación es el cambio en un gen. Estos cambios son la fuente de la nueva variabilidad genética. La selección natural opera sobre esta variabilidad.

La variabilidad genética tiene dos componentes: diversidad alélica y asociaciones no aleatorias de alelos. Los alelos son versiones diferentes del mismo gen. Por ejemplo, los humanos pueden tener los alelos A, B o O, que determinan un aspecto de su tipo sanguíneo. La mayoría de los animales, incluyendo los humanos, son diploides: contienen dos alelos para todos los genes en todos los locus, uno heredado de la madre y otro heredado del padre. Un locus es la posición de un gen en un cromosoma. Los humanos pueden ser AA, AB, AO, BB, BO o OO en el locus del grupo sanguíneo. Si los dos alelos de un locus son del mismo tipo (por ejemplo, dos alelos A), el individuo se llama homocigótico. Un individuo con dos alelos distintos en un locus (por ejemplo, un individuo AB) se llama heterocigótico. Puede haber muchos alelos diferentes para un locus en una población, más alelos de los que un solo organismo puede poseer. Por ejemplo, ningún ser humano puede tener los alelos A, B y O.

Existe una variabilidad considerable en las poblaciones naturales. En el 45% de los locus de las plantas hay más de un alelo en el acervo genético. [alelo: versión alternativa de un gen (creado por mutación)] La mayoría de las plantas son heterocigóticas aproximadamente en un 15 por ciento de sus locus. Los niveles de variabilidad genética en los animales varían entre apenas un 15% de locus con más de un alelo (polimórficos) para las aves, hasta más de un 50% de locus polimórficos en los insectos. Los mamíferos y los reptiles son polimórficos en un 20% de sus locus, aproximadamente, mientras que los anfibios y los peces son polimórficos en un 30% de sus locus. En la mayoría de las poblaciones hay suficientes locus y suficientes alelos distintos para que cada individuo, a excepción de los gemelos idénticos, tenga una combinación única de alelos.

El desequilibrio de ligamiento es una medida de la asociación entre alelos de dos genes diferentes. [alelo: versión alternativa de un gen] Si dos alelos se encuentran juntos en los organismos más a menudo de lo esperado, entonces los alelos están en desequilibrio de ligamiento. Dados dos locus en un organismo (A y B) y dos alelos para cada uno de estos locus (A1, A2, B1 y B2), el desequilibrio de ligamiento se calcula como D = f(A1B1) * f(A2B2) - f(A1B2) * f(A2B1) (donde f(X) es la frecuencia de X en la población). [Locus: situación de un gen en un cromosoma] D varía entre -1/4 y 1/4; cuanto mayor es la desviación desde cero, mayor es el ligamiento. El signo es simplemente una consecuencia de cómo se numeran los alelos. El desequilibrio de ligamiento puede ser el resultado de la proximidad física de los genes. O puede mantenerse por selección natural si algunas combinaciones de alelos funcionan mejor como equipo.

La selección natural mantiene un desequilibrio de ligamiento entre los alelos de color y patrón en Papilio memmon. [desequilibrio de ligamiento: asociación entre alelos de locus diferentes] En esta especie de polilla, hay un gen que determina la morfología de las alas. Un alelo de este locus produce una polilla con cola; el otro alelo codifica una polilla sin cola. Hay otro gen que determina si las alas son de color brillante u oscuro. Hay, por tanto, cuatro posibles tipos de polilla: polillas brillantes con y sin cola, y polillas oscuras con y sin cola. Criadas en laboratorio, se pueden producir los cuatro tipos de polilla. Sin embargo, en estado salvaje solo se pueden encontrar dos de estos tipos: las polillas brillantes con cola y las polillas oscuras sin cola. Esta asociación no aleatoria se mantiene por selección natural. Las polillas brillantes con cola mimetizan el patrón de una especie incomestible. La versión oscura pasa desapercibida fácilmente. Las otras dos combinaciones ni son miméticas ni pasan desapercibidas, por lo que los pájaros se las comen rápidamente.

El apareamiento selectivo causa una distribución no aleatoria de alelos en un locus individual. [locus: posición de un gen en un cromosoma] Si hay dos alelos (A y a) en un locus con frecuencias p y q, la frecuencia de los tres posibles genotipos (AA, Aa y aa) serán p², 2pq y q², respectivamente. Por ejemplo, si la frecuencia de A es 0'9 y la frecuencia de a es 0'1, las frecuencias de los individuos AA, Aa y aa son: 0'81, 0'18 y 0'01. Esta distribución se llama equilibro de Hardy-Weinberg.

El apareamiento no aleatorio causa una desviación de la distribución de Hardy-Weinberg. Los humanos se aparean selectivamente de acuerdo con la raza; es más probable que nos apareemos con alguien de nuestra raza que con alguien de otra. En poblaciones que se aparean de esta manera, se encuentran menos heterocigóticos de lo que se esperaría a partir de un apareamiento aleatorio. [heterocigótico: un organismo que tiene dos alelos diferentes en un locus] Una disminución de heterocigóticos puede ser resultado de la elección de pareja, o simplemente de la subdivisión de la población. La mayoría de los organismos tienen una capacidad de dispersión limitada, por lo que elegirán a su pareja de la población local.

Evolución dentro de un linaje

Para que la evolución pueda continuar, deben existir mecanismos que aumenten o creen variabilidad genética y mecanismos que la disminuyan. Los mecanismos de la evolución son la mutación, la selección natural, la deriva genética, la recombinación y el flujo genético. Los he agrupado en dos clases —los que disminuyen la variabilidad genética y los que la aumentan.

Mecanismos que disminuyen la variabilidad genética

Selección natural

Dentro de una población, algunos organismos dejan más descendencia que otros. A lo largo del tiempo, la frecuencia de los más prolíficos se incrementará. La diferencia en la capacidad reproductiva se llama selección natural. La selección natural es el único mecanismo de la evolución adaptativa; se define como éxito reproductivo diferencial de las clases preexistentes de variantes genéticas en el acervo genético.

La acción más común de la selección natural es eliminar variantes inadaptadas cuando surgen por mutación. [selección natural: éxito reproductivo diferencial de los genotipos] En otras palabras, normalmente la selección natural evita que los alelos nuevos aumenten en frecuencia. Esto llevó al famoso evolucionista George Williams a decir: "La evolución continúa a pesar de la selección natural".

La selección natural puede mantener o mermar la variabilidad genética dependiendo de cómo actúe. Cuando la selección actúa para eliminar los alelos perjudiciales, o hace que un alelo alcance la fijación, está disminuyendo la variabilidad genética. Sin embargo, cuando los heterocigóticos son más aptos que cualquiera de los homocigóticos, entonces la selección hace que la variabilidad genética se mantenga. [heterocigótico: un organismo que tiene dos alelos distintos en un locus. | homocigótico: un organismo que tiene dos alelos idénticos en un locus] Esto se llama selección estabilizadora. Un ejemplo de esto es la persistencia de los alelos de las células falciformes (con forma de hoz) en las poblaciones humanas sujetas a malaria. La variación en un simple locus determina si los glóbulos rojos tienen forma normal o de hoz. Si un humano tiene dos alelos para la célula falciforme, desarrollará anemia —la forma de hoz les impide portar niveles normales de oxígeno. Sin embargo, los heterocigóticos que tienen una copia del alelo para la célula falciforme junto con un alelo normal, disfrutan de alguna resistencia a la malaria —la forma en hoz de los glóbulos dificulta al plasmodium (el agente que causa la malaria) entrar en la célula. Por tanto, los individuos homocigóticos para el alelo normal sufren más de malaria que los heterocigóticos. Los individuos homocigóticos para la célula falciforme son anémicos. Los heterocigóticos son los que tienen la mayor aptitud de estos tres tipos. Los heterocigóticos transmiten a la siguiente generación tanto alelos de células falciformes como alelos normales. Por tanto, ninguno de estos alelos puede ser eliminado del acervo genético. El alelo de la célula falciforme alcanza su mayor frecuencia en las regiones de África donde la malaria está más extendida.

La selección estabilizadora es rara en las poblaciones naturales. [selección estabilizadora: selección que favorece a los heterocigóticos] Solo se han encontrado un puñado más de casos aparte del ejemplo de la célula falciforme. Hubo un tiempo en el que los genetistas de poblaciones pensaban que la selección estabilizadora podría ser una explicación general para los niveles de variabilidad genética encontrados en las poblaciones naturales. Ya no es el caso. Raramente se encuentra selección estabilizadora en las poblaciones naturales. Y existen razones teóricas por las que la selección natural no puede mantener polimorfismos en varios locus mediante la selección estabilizadora.

Los individuos son seleccionados. El ejemplo que di anteriormente era un ejemplo de evolución vía selección natural. [selección natural: éxito reproductivo diferencial de los genotipos] Las polillas de color oscuro tenían un éxito reproductivo mayor porque las polillas de color claro sufrían una mayor tasa de depredación. La decadencia de los alelos para el color claro era causada por el hecho de que los individuos de color claro eran eliminados del acervo genético (contraseleccionados). Los organismos individuales o se reproducen o no consiguen reproducirse, y por tanto son la unidad de selección. Una manera por la que los alelos pueden cambiar en frecuencia es alojarse en organismos con tasas de reproducción diferentes. Los genes no son la unidad de selección (porque su éxito depende también de los otros genes del organismo); tampoco los grupos de organismos son la unidad de selección. Hay algunas excepciones a esta "regla", pero es una buena generalización.

Los organismos no desarrollan comportamientos para el bien de su especie. Un organismo individual compite principalmente con otros de su propia especie para su éxito reproductivo. La selección natural favorece el comportamiento egoísta, porque cualquier acto verdaderamente altruista incrementa el éxito reproductivo del destinatario, mientras que disminuye el del donante. Los altruistas desaparecerían de una población, ya que los no altruistas cosecharían los beneficios de los actos altruistas, pero no pagarían los costes. Muchos comportamientos parecen altruistas. Sin embargo, los biólogos pueden demostrar que estos comportamientos son solo aparentemente altruistas. Cooperar o ayudar a otros organismos es a menudo la estrategia más egoísta para un animal. Esto se conoce como altruísmo recíproco. Un buen ejemplo de esto es el reparto de sangre entre los murciélagos vampiro. En estos murciélagos, los que tienen suficiente fortuna para encontrar comida, a menudo compartirán parte de ella con un murciélago que no ha tenido éxito, regurgitando algo de sangre en el boca del otro. Los biólogos han descubierto que estos murciélagos forman vínculos con un compañero y se ayudan mutuamente cuando uno de ellos está necesitado. Si un murciélago resulta ser un "tramposo" (acepta sangre cuando padece hambre, pero no la dona cuando la padece su compañero), su compañero le abandona. Por tanto, los murciélagos no se ayudan mutuamente de manera altruista, sino que forman pactos que son mutuamente beneficiosos.

Ayudar a organismos estrechamente emparentados puede parecer altruista; pero esto también es un comportamiento egoísta. El éxito reproductivo (la adaptación) tiene dos componentes; adaptación directa y adaptación indirecta. La adaptación directa es una medida de cuántos alelos, en promedio, contribuye un genotipo a la generación subsiguiente mediante la reproducción. La adaptación indirecta es una medida de cuántos alelos idénticos a los suyos ayuda a entrar en el acervo genético. La adaptación directa más la adaptación indirecta es la adaptación inclusiva. J. B. S. Haldane afirmó que se ahogaría con mucho gusto, si con eso salvara a dos hermanos o a ocho primos. Cada uno de sus hermanos compartiría la mitad de sus alelos; sus primos, un octavo. Potencialmente podrían añadir tantos alelos al acervo genético como él mismo.

La selección natural favorece a los carácteres o comportamientos que aumentan la adaptación inclusiva de un organismo. Los organismos estrechamente emparentados comparten muchos alelos. En las especies diploides, los hermanos comparten en promedio al menos el 50% de sus alelos. El porcentaje es mayor si los padres están emparentados. Por tanto, ayudar a los parientes cercanos a reproducirse hace que los alelos del propio organismo estén mejor representados en el acervo genético. Los beneficios de ayudar a los parientes se incrementan drásticamente en las especies con mucha consanguinidad. En algunos casos, los organismos renuncian completamente a la reproducción y solo ayudan a sus parientes a reproducirse. Las hormigas y otros insectos sociales tienen castas estériles que solo están para servir a la reina y asistir a sus esfuerzos reproductivos. Las obreras estériles se reproducen por poderes.

En su uso coloquial, las palabras egoísta y altruista tienen connotaciones que los biólogos no pretenden insinuar. El egoísmo significa simplemente comportarse de manera que se maximice la adaptación inclusiva de uno; el altruísmo significa comportarse de manera que se incremente la adaptación de otro a expensas de la propia. El uso de las palabras egoísta y altruista no quiere decir que los organismos comprendan conscientemente sus motivos.

El funcionamiento de la selección natural no induce la aparición de variabilidad genética; la selección solo distingue entre variantes existentes. La variación no es posible a lo largo de todo eje imaginable, por lo que no todas las soluciones adaptativas posibles están abiertas a las poblaciones. Por poner un ejemplo algo ridículo, una tortuga con un caparazón de acero podría ser una mejora con respecto a las tortugas ordinarias. Hoy en día, algunas tortugas mueren atropelladas por coches porque, cuando se enfrentan al peligro, se esconden en sus caparazones; esto no es una buena estrategia contra un automóvil de dos toneladas. Sin embargo, no hay variación en el contenido metálico de los caparazones, por lo que no sería posible seleccionar una tortuga con un caparazón de acero.

Un segundo ejemplo de selección natural. Geospiza fortis vive en las islas Galápagos con otras catorce especies de pinzón. Se alimenta de las semillas de la planta Tribulus cistoides, en especial de las semillas pequeñas. Otra especie, G. Magnirostris, tiene un pico más grande y se especializa en las semillas más grandes. La salud de estas poblaciones de aves depende de la producción de semillas. La producción de semillas, a su vez, depende de la llegada de la estación húmeda. En 1977 hubo sequía. Las precipitaciones fueron muy inferiores a lo normal y se produjeron menos semillas. Mientras avanzaba la estación, la población de G. Fortis agotó el suministro de semillas pequeñas. Finalmente solo quedaron semillas grandes. La mayoría de los pinzones murieron de hambre; la población se precipitó de unas 1200 aves a menos de 200. Peter Grant, que había estado estudiando estos pinzones, observó que le fue mejor a los pájaros con picos más grandes que a los de pico pequeño. Estos pájaros más grandes dejaron una descendencia con picos correspondientemente grandes. Por tanto, hubo un incremento en la proporción de aves con picos grandes en la población de la siguiente generación. Para demostrar que el cambio en el tamaño del pico de Geospiza fortis era un cambio evolutivo, Grant tenía que probar que las diferencias en el tamaño del pico estaban basadas, al menos parcialmente, en la genética. Lo hizo cruzando pinzones con picos de varios tamaños y viendo que el tamaño del pico de un pinzón estaba influído por los genes de sus padres. Las aves con picos grandes tenían descendencia con picos grandes; el tamaño del pico no era debido a diferencias ambientales (en el cuidado paterno, por ejemplo).

La selección natural puede no conducir a una población a tener el conjunto óptimo de carácteres. En una población, existe una combinación de alelos que produciría el conjunto óptimo de carácteres (el óptimo global); pero hay otros conjuntos de alelos que producirían una población casi tan adaptada (óptimo local). La transición desde un óptimo local hacia el óptimo global puede estar dificultada o prohibida, porque la población tendría que pasar a través de estados menos adaptados para realizar la transición. La selección natural solo funciona para llevar a las poblaciones al punto óptimo más cercano. Esto es la idea de paisaje adaptativo de Sewall Wright. De entre todos los modelos que definen cómo los biólogos evolutivos ven la evolución, este es uno de los más influyentes.

La selección natural no tiene capacidad de previsión. Solo permite a los organismos adaptarse a su entorno actual. Las estructuras o los comportamientos no evolucionan para una utilidad futura. Un organismo se adapta a su entorno en cada paso de su evolución. Al cambiar el entorno, pueden seleccionarse nuevos carácteres. Los cambios grandes en las poblaciones son el resultado de la acumulación de selección natural. Los cambios son introducidos en la población por mutación; una pequeña minoría de estos cambios, que llevan a una mayor eficacia reproductiva de sus portadores, son amplificados en frecuencia por la selección.

Los carácteres complejos deben evolucionar mediante intermediarios viables. A priori, parece improbable que los intermediarios sean viables para muchos carácteres. ¿Para qué sirve medio ala? Medio ala puede no ser buena para volar, pero puede ser útil para otras cosas. Se piensa que las plumas han evolucionado como un aislante (¿alguna vez ha llevado un abrigo de plumas?) y/o como una manera de atrapar insectos. Más tarde, las protoaves pudieron haber aprendido a planear al saltar de árbol en árbol. Finalmente, las plumas que originalmente sirvieron como aislante ahora sirven para volar. La utilidad actual de un carácter no siempre es indicativo de su utilidad pasada. Puede evolucionar para un propósito, y más tarde ser utilizado para otro. Un carácter que ha evolucionado para su utilidad actual es una adaptación; uno que ha evolucionado para otra utilidad es una exaptación. Un ejemplo de exaptación son las alas de un pingüino. Los pingüinos evolucionaron a partir de ancestros voladores; ahora no pueden volar y utilizan sus alas para bucear.

Equivocaciones comunes sobre la selección

La selección no es una fuerza en el mismo sentido que lo son la gravedad o la fuerza nuclear fuerte. Sin embargo, a veces los biólogos la refieren así en aras de la brevedad. Esto conduce a menudo a cierta confusión cuando los biólogos hablan de "presiones" selectivas. Esta expresión insinúa que el entorno "empuja" a una población a un estado más adaptado. No es así. La selección solo favorece a los cambios genéticos beneficiosos cuando ocurren por casualidad; no contribuye a su aparción. El potencial de actuación de la selección puede preceder con mucho a la aparición de la variabilidad genética seleccionable. Cuando se dice que la selección es una fuerza, a menudo parece que tiene mente propia; o como si fuera la naturaleza personificada. Esto ocurre sobre todo cuando los biólogos se ponen poéticos al hablar sobre la selección. Esto no tiene cabida en las discusiones científicas sobre evolución. La selección no es una entidad guiada o cognoscente; es simplemente un efecto.

Un error común al discutir sobre selección es antropomorfizar a los seres vivos. A menudo parecen imputárseles motivos conscientes a los organismos, o incluso a los genes, al discutir sobre evolución. Esto ocurre con mayor frecuencia cuando se discute sobre el comportamiento animal. Se dice con frecuencia que los animales adquieren un tipo de comportamiento porque la selección lo favorecerá. Esto se puede expresar de manera más precisa: "Los animales que, debido a su composición genética, tienen este comportamiento, tienden a estar favorecidos por la selección natural en relación con aquellos que, debido a su composición genética, no lo tienen". Esta frase es algo aparatosa. Para evitarla, los biólogos suelen antropomorfizar. Esto es desafortunado, porque muchas veces hace que los argumentos evolutivos parezcan estúpidos. Tenga en mente que esto solo es por conveniencia a la hora de expresarse.

La frase "supervivencia del más apto" se utiliza mucho como sinónimo de selección natural. La frase es incompleta y engañosa. Para empezar, la supervivencia es solo un componente de la selección (y quizá, en muchas poblaciones, uno de los menos importantes). Por ejemplo, en las especies poliginias, muchos machos sobreviven hasta la edad reproductiva, pero solo unos pocos se aparean alguna vez. Los machos pueden diferir poco en su habilidad para sobrevivir, pero mucho en su habilidad para atraer parejas; la diferencia en el éxito reproductivo depende sobre todo de esta última consideración. Además, la palabra apto es confundida a menudo con estar físicamente apto [N. del T.: en inglés, "fit" significa "ser apto" o "estar adaptado", pero también "estar en buena forma física"]. La aptitud, en el sentido evolutivo, es la eficacia reproductiva media de una clase de variantes genéticas en un acervo genético. Apto no significa necesariamente más grande, más rápido o más fuerte.

Selección sexual

En muchas especies, los machos desarrollan características sexuales secundarias prominentes. Algunos ejemplos citados a menudo son la cola del pavo real, los colores y patrones en las aves macho en general, las llamadas acústicas de las ranas y los destellos de las luciérnagas. Muchos de estos rasgos son un riesgo desde el punto de vista de la supervivencia. Cualquier rasgo ostentoso, o un comportamiento ruidoso y llamativo, alertará a los depredadores además de a las parejas potenciales. Entonces, ¿cómo pudo la selección natural favorecer estos carácteres?

La selección natural puede dividirse en muchos componentes, y la supervivencia es solo uno de ellos. El atractivo sexual es un componente muy importante de la selección, tanto que los biólogos utilizan el término selección sexual cuando hablan sobre este subconjunto de la selección natural.

La selección sexual es la selección natural operando sobre los factores que contribuyen al éxito de apareamiento de un organismo. Pueden evolucionar carácteres que son un riesgo para la supervivencia cuando el atractivo sexual de un carácter pesa más que el riesgo incurrido para la supervivencia. Un macho que vive poco tiempo, pero produce mucha descendencia, tiene mucho más éxito que uno que vive mucho y produce poca. Los genes del primero acabarán dominando en el acervo genético de su especie. En muchas especies, especialmente en las especies poliginias donde unos pocos machos monopolizan a todas las hembras, la selección sexual ha provocado un pronunciado dimorfismo sexual. En estas especies, los machos compiten contra otros machos por las parejas. La competición puede ser directa o mediada por la elección femenina. En las especies donde las hembras eligen, los machos compiten exhibiendo características fenotípicas llamativas y/o llevando a cabo elaborados comportamientos de cortejo. Luego, las hembras se aparean con los machos que más les interesan, normalmente los que tienen la presentación más estrafalaria. Hay muchas teorías que compiten por explicar por qué las hembras son atraídas por estas exhibiciones.

El modelo del buen gen afirma que la exhibición indica algún componente de la aptitud del macho. Un defensor del buen gen diría que los colores brillantes de las aves macho indican la carencia de parásitos. Las hembras buscan alguna señal que esté correlacionada con algún otro componente de la viabilidad.

La selección del buen gen puede verse en los espinosos. En estos peces, los machos tienen una coloración roja en los costados. Milinski y Bakker demostraron que la intensidad del color estaba correlacionada con la cantidad de parásitos y con el atractivo sexual. Las hembras preferían a los machos más rojos. El color rojo indicaba que el macho portaba menos parásitos.

La evolución puede quedarse atascada en un bucle de retroalimentación positiva. Otro modelo para explicar las características sexuales secundarias es el modelo de la selección sexual desbocada. R. A. Fisher propuso que las hembras pueden tener una preferencia innata por algún rasgo masculino antes de que aparezca en la población. Las hembras se aparearían con los machos que muestran el rasgo. La descendencia de estas parejas tienen los genes tanto del rasgo como de la preferencia por el rasgo. Como resultado, el proceso aumenta como una bola de nieve colina abajo, hasta que la selección natural lo detiene. Suponga que las hembras de ave prefieren a los machos que tengan las plumas de la cola más largas que la media. Los machos mutantes con plumas más largas que la media producirán más descendencia que los machos con plumas cortas. En la siguiente generación, la longitud media de la cola se incrementará. A lo largo de muchas generaciones, la longitud de las plumas aumentará porque las hembras no prefieren una longitud de cola específica, sino una cola más larga que la media. Finalmente, la longitud de la cola aumentará hasta el punto en el que el riesgo para la supervivencia iguala al atractivo sexual del rasgo, y se establecerá un equilibrio. Tenga en cuenta que el plumaje de los machos en muchas aves exóticas es a menudo muy llamativo y, de hecho, muchas especies tienen machos con colas muy largas. En algunos casos, estas plumas se pierden tras la época de apareamiento.

Ninguno de los modelos anteriores es mutuamente exclusivo. Hay millones de especies con dimorfismo sexual en este planeta, y las formas de selección sexual probablemente varían de unas a otras.

Deriva genética

Las frecuencias alélicas pueden cambiar debido tan solo al azar. A esto se le llama deriva genética. La deriva es un error de muestreo binomial del acervo genético. Esto significa que los alelos que forman el acervo genético de la siguiente generación son una muestra de los alelos de la generación actual. Cuando se hace un muestreo de una población, la frecuencia de los alelos difiere ligeramente debido tan solo al azar.

Los alelos pueden aumentar o disminuir su frecuencia debido a la deriva. El cambio medio esperado en la frecuencia de un alelo es cero, ya que aumentar o disminuir en frecuencia es equiprobable. Un porcentaje pequeño de alelos puede cambiar en frecuencia continuamente en una dirección durante varias generaciones, de la misma manera que, a veces, al lanzar una moneda varias veces, aparecen cadenas de caras y cruces. Algunos alelos mutantes nuevos pueden llegar hacia la fijación mediante la deriva.

En las poblaciones pequeñas, la varianza en el ritmo de cambio de las frecuencias alélicas es mayor que en las poblaciones grandes. Sin embargo, el ritmo total de la deriva genética (medido en sustituciones por generación) es independiente del tamaño de la población. [deriva genética: un cambio aleatorio en las frecuencias alélicas] Si el ritmo de mutación es constante, las poblaciones grandes y pequeñas pierden alelos debido a la deriva a la misma velocidad. Esto es porque las poblaciones grandes tienen más alelos en el acervo genético, pero los pierden más lentamente. Las poblaciones pequeñas tienen menos alelos, pero éstos pasan rápidamente de largo. Se da por supuesto que la mutación está añadiendo constantemente alelos nuevos al acervo genético, y que la selección no está operando en ninguno de estos alelos.

Las caídas bruscas en el tamaño de una población pueden cambiar sustancialmente las frecuencias alélicas. Cuando una población queda mermada, los alelos de la muestra superviviente pueden no ser representativos del acervo genético anterior a la merma. Este cambio en el acervo genético se llama efecto fundador, porque las poblaciones pequeñas de organismos que invaden un territorio nuevo (fundadores) están sujetas a éste. Muchos biólogos creen que los cambios genéticos ocasionados por los efectos fundadores pueden contribuir a que las poblaciones aisladas desarrollen un aislamiento reproductivo con respecto a sus poblaciones padres. En poblaciones suficientemente pequeñas, la deriva genética puede contrarrestar la selección. [deriva genética: un cambio aleatorio en las frecuencias alélicas] Alelos que son ligeramente perniciosos pueden ir a la deriva hacia la fijación.

Wright y Fisher no estaban de acuerdo sobre la importancia de la deriva. Fisher pensaba que las poblaciones eran bastante grandes como para poder despreciar el efecto de la deriva. Wright argüía que las poblaciones se dividían a menudo en subpoblaciones más pequeñas. La deriva podía causar diferencias en la frecuencia alélica entre las subpoblaciones si el flujo genético era lo bastante pequeño. Si una subpoblación era lo bastante pequeña, la población podría incluso ir a la deriva a través de valles de aptitud en el paisaje adaptativo. Luego, la subpoblación podría escalar una montaña de aptitud más grande. El flujo genético saliente de esta subpoblación podría contribuir a que toda la población se adaptara. Esta es la teoría de los equilibrios en movimiento de Wright.

Tanto la selección natural como la deriva genética disminuyen la variabilidad genética. Si fueran los únicos mecanismos de la evolución, las poblaciones acabarían haciéndose homogéneas y sería imposible más evolución. Sin embargo, hay mecanismos que reemplazan la variabilidad eliminada por la selección y la deriva. Éstos se discuten abajo.

Mecanismos que aumentan la variabilidad genética

Mutación

A veces, la maquinaria celular que copia el ADN comete errores. Estos errores alteran la secuencia de un gen. A esto se le llama mutación. Hay muchos tipos de mutación. Una mutación puntual es una mutación en la que una "letra" del código genético es cambiada por otra. También puede alargarse o acortarse la longitud del ADN de un gen; esto también son mutaciones. Finalmente, genes o partes de genes pueden invertirse o duplicarse. Los ritmos típicos de mutación están entre 10-10 y 10-12 mutaciones por par de bases de ADN por generación.

Se cree que la mayoría de las mutaciones son neutrales en relación a la aptitud. (Kimura define neutral como |s| < 1/2Ne, donde s es el coeficiente selectivo y Ne es el tamaño efectivo de la población.) Solo una pequeña parte del genoma de los eucariontes contiene segmentos codificadores. Y aunque hay ADN no codificador implicado en la regulación genética y otras funciones celulares, es probable que la mayoría de los cambios en las bases no tengan consecuencias en la aptitud.

La mayoría de las mutaciones que tienen algún efecto fenotípico son perjudiciales. Las mutaciones que suponen sustituciones en aminoácidos pueden cambiar la forma de una proteína, cambiando o eliminando potencialmente su función. Esto puede producir defectos en los caminos bioquímicos o interferir en el proceso de desarrollo. Los organismos están lo bastante bien integrados para que la mayoría de los cambios aleatorios no produzcan un beneficio adaptativo. Solo un porcentaje muy pequeño de mutaciones son beneficiosas. La relación entre mutaciones neutrales, perjudiciales y beneficiosas no se conoce, y probablemente varíe con respecto a los detalles del locus en cuestión y el ambiente.

La mutación limita el ritmo de evolución. El ritmo de evolución puede expresarse en términos de sustituciones de nucleótidos en un linaje por generaci ón. La sustitución es el cambio de un alelo por otro en una población. Esto es un proceso de dos pasos: primero, se produce una mutación en un individuo, creando un nuevo alelo. Después, la frecuencia de este alelo aumenta hasta la fijación en la población. El ritmo de evolución es k = 2Nvu (en los diploides), donde k es el número de sustituciones de nucleótido, N es el tamaño efectivo de la población, v es el ritmo de mutación y u es la proporción de mutantes que acaban fijándose en la población.

La mutación no tiene por qué ser limitante en periodos cortos de tiempo. El ritmo de evolución expresado arriba es una ecuación de estado estacionario; se supone que el sistema está en equilibrio. Dados los plazos de tiempo para que un mutante individual quede fijado, no está claro si las poblaciones están alguna vez en equilibrio. Un cambio en el entorno puede hacer que alelos anteriormente neutrales adquieran valores selectivos; a corto plazo, la evolució n puede funcionar sobre la variabilidad "almacenada", y por tanto es independiente de el ritmo de mutación. Hay otros mecanismos que pueden contribuír a aumentar la variabilidad seleccionable. La recombinación crea nuevas combinaciones de alelos (o nuevos alelos) uniendo secuencias con historias microevolutivas separadas dentro de una población. El flujo genético también puede proporcionar variantes al acervo genético. Por supuesto, la fuente última de estas

El destino de los alelos mutantes

La mutación crea nuevos alelos. Cada alelo nuevo entra en el acervo genético como una copia individual entre muchas. La mayoría de ellas desaparece del acervo genético, al no tener éxito en la reproducción el organismo que las porta, o al tener éxito en la reproducción pero sin transmitir el alelo particular. Un mutante comparte su destino con el entorno genético en el que aparece. Inicialmente, un alelo nuevo estará asociado a otros locus de su entorno genético, incluso locus de otros cromosomas. Si el alelo incrementa su frecuencia en la población, estará emparejado inicialmente con otros alelos en ese locus —el alelo nuevo lo portarán principalmente individuos heterocigóticos para ese locus. La probabilidad de que quede emparejado consigo mismo es baja hasta que alcance una frecuencia intermedia. Si el alelo es recesivo, su efecto no se mostrará en ningún individuo hasta que no se forme un homocigótico. El destino final de un alelo depende de si es neutral, perjudicial o beneficioso.

Alelos neutrales

La mayoría de los alelos neutrales se pierden poco después de aparecer. El tiempo medio (en generaciones) hasta la desaparición de un alelo neutral es 2(Ne/N) ln(2N), donde Ne es el tamaño efectivo de la población (el número de individuos que contribuyen al acervo genético de la siguiente generación) y N es el tamaño total de la población. Solo un pequeño porcentaje de alelos queda fijado. La fijación es el proceso por el cual un alelo aumenta su frecuencia hasta (o cerca de) uno. La probabilidad de que un alelo neutral quede fijado en una población es igual a su frecuencia. Para un mutante nuevo en una población diploide, esta frecuencia es 1/2N.

Si las mutaciones son neutrales con respecto a la aptitud, el ritmo de sustitución (k) es igual al ritmo de mutación (v). Esto no significa que todo mutante nuevo acabe alcanzando la fijación. Los alelos son añadidos al acervo genético por mutación al mismo ritmo que se pierden por deriva. Los alelos neutrales que sí se fijan tardan una media de 4N generaciones en hacerlo. Sin embargo, en el equilibrio, hay múltiples alelos segregando en la población. En poblaciones pequeñas, aparecen pocas mutaciones por generación. Las que quedan fijadas lo hacen rápidamente en comparación con las poblaciones grandes. En poblaciones grandes, aparecen más mutantes por generación, pero las que quedan fijadas tardan mucho más en hacerlo. Por tanto, el ritmo de evolución neutral (en sustituciones por generación) es independiente del tamaño de la población.

El ritmo de mutación determina el nivel de heterocigosidad en un locus, de acuerdo con la teoría neutral. La heterocigosidad es simplemente la proporción de la población que es heterocigótica. La heterocigosidad de equilibrio es dada por H = 4Nv/[4Nv+1] (para las poblaciones diploides). H puede variar entre un número muy pequeño hasta casi uno. En poblaciones pequeñas, H es pequeña (porque la ecuación es aproximadamente un número muy pequeño dividido por uno). En (biológ

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